Simbiosis y asociaciones
Las asociaciones entre plantas y microorganismos intercambian recursos y pueden modificar la nutrición, el agua disponible, la protección y la estructura del suelo. Su presencia y efecto dependen de quiénes participan y de condiciones como la aireación, la humedad, la fertilidad, la perturbación y el momento de establecimiento; encontrar una asociación no demuestra por sí solo que haya mejorado la planta.
Esta página responde 2 preguntas
- ¿Qué asociaciones entre raíces y hongos, o entre plantas y bacterias, puedes reconocer y qué condiciones influyen en sus efectos? → Qué significa una asociación simbiótica · Cómo intercambian recursos las raíces y sus microorganismos · Quiénes se asocian y qué condiciones influyen · Cuando la asociación se debilita o cambia
- ¿Cómo puedes comprobar si una asociación simbiótica está presente y si coincide con una mejora observable en la planta? → Cómo reconocer una asociación y valorar sus efectos
2 términos clave
- Simbiosis: Asociación estrecha entre organismos de distintas especies.
- Propágulo infectivo: Unidad de un hongo micorrícico capaz de iniciar la colonización de una raíz.
Para decidir si una asociación importa en tu predio, identifica qué organismos participan, qué intercambian y qué cambio quieres observar. Primero distingue una asociación posible de un beneficio comprobado: la cercanía por sí sola no demuestra mutualismo.
Qué significa una asociación simbiótica
En el mutualismo, ambos organismos se benefician. Puede ser obligatorio si dependen de la relación para sobrevivir, o facultativo si la relación les ayuda a prosperar aunque puedan vivir sin ella. También puede darse entre dos socios concretos o ser difuso, cuando una especie coopera con varios socios. Una planta y un hongo micorrícico combinan capacidades que contribuyen a la supervivencia de ambos. Para diseñar una asociación, considera quiénes participan y qué aporta cada uno.
Cómo intercambian recursos las raíces y sus microorganismos
Las raíces alimentan a los microorganismos cercanos con exudados radiculares, es decir, azúcares y otras sustancias que liberan al suelo. Estos pueden movilizar minerales, producir compuestos que estimulan el crecimiento y facilitar el acceso al agua y los nutrientes. En comunidades perennes, una comunidad microbiana estable puede trasladar nutrientes desde la materia orgánica y las partículas minerales hacia las plantas, incluso sin que primero se disuelvan en el agua del suelo. A cambio, la planta destina fotoasimilados —azúcares producidos por fotosíntesis— a sus socios; en plantas que dependen de la fijación de nitrógeno, ese gasto puede ralentizar el crecimiento.
¿Qué contienen los exudados radiculares?
La mezcla de azúcares, carbohidratos y proteínas varía entre variedades y puede cambiar con el tiempo; así atrae y sostiene distintos organismos del suelo.
¿Qué hacen los microorganismos con esos recursos?
Pueden almacenar y liberar energía y nutrientes en el suelo y en sus propios cuerpos; algunos también producen hormonas y enzimas que estimulan el crecimiento vegetal.
En las leguminosas, ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno, llamadas rizobios, forman nódulos donde convierten el nitrógeno del aire en formas que la planta puede asimilar. La planta aporta carbono a las bacterias y realiza cambios que favorecen ese aprovechamiento. La soja, por ejemplo, forma esta asociación en nódulos de las raíces. La forma y la ubicación de los nódulos pueden variar: algunas plantas también los forman en los tallos. La asociación depende de la compatibilidad entre la bacteria y la planta hospedera; no basta con que haya cualquier bacteria cerca.
¿Qué se recomienda para las leguminosas arbóreas en algunos contextos tropicales?
Se recomienda inocular las semillas con rizobios específicos, especialmente donde esas leguminosas aún no se han cultivado. También se propone inocular para recuperar suelos degradados; en algunos contextos, estas leguminosas se asocian tanto con bacterias fijadoras de nitrógeno como con hongos micorrícicos.
Las micorrizas son asociaciones entre raíces y hongos. La planta entrega azúcares y puede recibir agua, nutrientes y, a menudo, protección frente a plagas del suelo. Las micorrizas arbusculares penetran en las células de la raíz, donde forman arbúsculos que participan en el intercambio y vesículas que almacenan sustancias. Las ectomicorrizas forman una cubierta alrededor de la raíz y crecen entre sus células, sin penetrar en ellas. También existen formas ericoides y arbutoides.
¿Qué distingue a los tipos de micorriza?
- Las arbusculares pueden movilizar fósforo, pero no descomponen directamente la materia orgánica; dependen de una comunidad descomponedora saludable.
- Las ectomicorrizas pueden extraer nutrientes de la materia orgánica y se han descrito en mayor abundancia en sitios pobres en fósforo.
- Las formas ericoides y arbutoides se asocian con plantas emparentadas con los arándanos y los rododendros, que suelen crecer en suelos muy ácidos, con poco nitrógeno y reciclaje débil de nutrientes.
Quiénes se asocian y qué condiciones influyen
Muchas plantas se vinculan con hongos presentes en el sitio; otras solo lo hacen bajo ciertas condiciones —son hospedantes facultativas— y algunas no suelen hospedarlos. La compatibilidad depende de la planta, el hongo y el suelo: las raíces necesitan aireación, la saturación puede excluir hospedantes y la disponibilidad de nutrientes también modifica la relación. Por eso conviene evaluar las plantas y los hongos que ya hay en el sitio antes de elegir acompañantes.
¿Qué suelos y plantas pueden favorecer la colonización micorrícica?
En suelos arenosos pobres en materia orgánica y minerales se ha descrito mayor colonización; los suelos arcillosos también pueden favorecerla si tienen una estructura grumosa y aireada. Algunas plantas facultativas tienen más probabilidad de asociarse cuando escasean los nutrientes. En suelos de fertilidad alta se ha descrito menor asociación, aunque esto varía según la planta, el hongo y lo que se mida.
Muchas plantas, como frutales, arbustos, leguminosas y gramíneas, pueden asociarse con micorrizas. Varias clasificaciones señalan como no hospedadoras a muchas crucíferas —como el repollo— y liliáceas —como la cebolla y el ajo—, pero las listas y sus excepciones varían. En sauces, álamos y alisos, la forma de asociación puede cambiar con la edad. En sitios perturbados donde predominan plantas no hospedadoras, puede haber menos hongos adecuados y retrasarse la colonización de otras plantas.
Cuando se establecen, las asociaciones microbianas pueden ampliar la captación de agua y nutrientes —sobre todo fósforo— y favorecer el crecimiento, la supervivencia y la tolerancia a sequía, enfermedades o algunos contaminantes. Algunas bacterias asociadas fijan nitrógeno. Los microorganismos también pueden favorecer la agregación del suelo —el agrupamiento de sus partículas—, el drenaje, la aireación y la vida del suelo. Estos beneficios no siempre reemplazan la fertilización necesaria.
¿Cómo pueden algunos hongos facilitar el acceso al fósforo?
Algunos movilizan fósforo de la materia orgánica y de partículas minerales y lo llevan hasta las raíces, incluso cuando está presente en el suelo pero poco disponible para la planta.
¿Qué beneficio se ha observado en suelos muy pobres en manganeso?
En esa condición, se describe que la avena puede crecer satisfactoriamente si sus raíces están colonizadas por micorrizas. Es una posible ventaja, aunque otros factores también pueden limitar el crecimiento.
Cuando la asociación se debilita o cambia
Una simbiosis puede debilitarse cuando la planta pierde vigor o su crecimiento se interrumpe. En las leguminosas, el exceso de agua puede acelerar el deterioro de los nódulos; cortar o sombrear la planta también puede interrumpir la asociación. En las micorrizas, la inundación o la sequía pueden hacer que los hongos salgan de las raíces. Si la planta además sufre una nutrición deficiente, la micorriza puede dejar de favorecerla y debilitar sus raíces, lo que puede facilitar la entrada de patógenos, sobre todo en épocas secas. Observa qué factor limita el crecimiento antes de atribuir el daño a una sola causa.
reconoce los factores que limitan el crecimiento
¿Cuándo pueden salir algunos hongos de las raíces?
Algunos hongos que viven dentro de las raíces pueden salir cuando se detiene el crecimiento, completan su ciclo o hay inundación o sequía. Pueden permanecer en el suelo hasta que el crecimiento se reanude; al final de una etapa, las raicillas infectadas también pueden morir y liberarlos.
Tras una perturbación del suelo, las micorrizas pueden tardar en establecerse. Esto importa al plantar, porque la supervivencia puede decidirse durante los primeros días o semanas: si la colonización se demora, las plantas cultivadas pueden competir con malezas que no forman estas asociaciones. Conserva raíces vivas y evita la labranza masiva para favorecer la continuidad de las redes fúngicas.
¿Qué puede ocurrir si la colonización se retrasa?
Se ha propuesto que algunas malezas anuales y perennes oportunistas forman menos micorrizas. En restauración, una colonización temprana podría reducir la competencia de malezas no micorrícicas y favorecer la supervivencia, la porosidad, el drenaje, la retención de agua y la actividad biológica del suelo.
Las hifas —filamentos del hongo— pueden conectar raíces y facilitar el movimiento de agua, nutrientes y carbono. En asociaciones de abedules y abetos de Douglas se observó intercambio estacional de carbono por redes fúngicas: los abedules recibían carbono adicional al perder sus hojas y aportaban carbono a los abetos bajo sombra. Se propuso que los árboles pueden intercambiar azúcares cuando sus déficits ocurren en momentos distintos; la estación y la sombra ayudan a explicar el intercambio.
evalúa cada interacción en su contexto
¿Qué funciones pueden tener las redes fúngicas?
Pueden influir en el ciclo de nutrientes, la composición vegetal y los flujos de agua y aire del suelo; también se les atribuyen posibles efectos en la salud, la fotosíntesis y la resiliencia de las plantas.
Cuándo considerar la inoculación
La inoculación —introducir microorganismos asociados cerca de las raíces para facilitar que se establezcan— puede tener sentido si faltan socios nativos, el suelo está muy dañado o quieres que ciertas plantas se establezcan con poco cuidado posterior. Algunas recomendaciones la consideran útil en sitios desfavorables o con poco mantenimiento; otras la reservan para los sitios más dañados. En muchos lugares ya hay hongos compatibles, por lo que proteger las raíces y redes existentes puede ser suficiente. En un jardín forestal con poca perturbación, los hongos pueden permanecer después de una aplicación. La respuesta depende de la planta, el suelo, la ubicación del inóculo y la rapidez con que coloniza las raíces; comprar un producto no garantiza el resultado.
¿Qué conviene revisar antes de añadir inóculo?
Los hongos micorrícicos necesitan una planta asociada para mantenerse activos. Si faltan las condiciones para que se establezcan, añadir inóculo no resuelve el problema. Antes de comprar un producto, considera si puedes proteger los hongos nativos.
Trasladar tierra de un ecosistema sano puede dañar el sitio donante y no necesariamente lleva micorrizas arbusculares, aunque sí podría trasladar microorganismos descomponedores. Si eliges esa opción, reduce o repara el daño y asegúrate de poder esperar. El compost sano y el té de compost pueden mejorar las condiciones para plantas y microbios del suelo, pero quizá no aporten hongos micorrícicos.
¿Cómo influye el fósforo en el establecimiento?
El fósforo fácilmente disponible puede limitar la colonización micorrícica durante el establecimiento; se recomiendan formas de liberación lenta, como la roca fosfórica. Un ensayo en suelo contaminado con cobre informó beneficios al combinar fósforo e inoculación, pero no precisó la forma ni la disponibilidad del fósforo, así que ese resultado no permite generalizar.
¿Qué se sabe sobre el desplazamiento de hongos nativos?
Una vez establecida una red micorrícica y mejoradas las condiciones del suelo, los hongos arbusculares comerciales generalmente no desplazan a los nativos adaptados al lugar. Hay pocas observaciones sobre ese reemplazo y persiste incertidumbre sobre posibles efectos futuros de hongos exóticos.
¿Cómo colocar el inóculo cerca de las raíces?
- El método depende del material que vas a plantar. Para favorecer una colonización rápida, usa inóculo viable y colócalo cerca de las raíces finas, idealmente al sembrar o trasplantar.
- Al sembrar, coloca el inóculo en alta concentración junto a la semilla, preferiblemente debajo. Esparcirlo y mezclarlo por todo el suelo puede funcionar si el producto tiene muchos propágulos viables y aplicas suficiente cantidad.
- Para plantas a raíz desnuda, sumergir las raíces puede ser eficaz porque pone los hongos directamente en contacto con ellas; un gel ayuda a mantenerlos suspendidos. También puedes aplicar el inóculo a las raíces extendidas o en el hoyo de plantación.
- Para plantas en cepellón o en contenedor, puedes aplicar polvo, líquido, tabletas o gránulos cerca de las raíces finas, después de colocar la planta y antes de rellenar el hoyo. Espolvorear una mezcla con baja concentración sobre el cepellón puede reducir la rapidez y la eficacia de la colonización.
- Regar la superficie con inoculante diluido suele dar poco resultado con hongos micorrícicos arbusculares, salvo en suelos arenosos. Para hongos ectomicorrícicos puede ser más viable, porque sus esporas son más pequeñas.
- En árboles establecidos, una inyección de agua con inóculo solo sirve si llega a la zona de raíces finas, que puede ser difícil de localizar; la mayoría de esos árboles ya debería estar colonizada. En jardines, ubica puntos de inoculación cerca de las plantas elegidas y ofrece un sustrato, como astillas de madera, que puede alimentar a los hongos y favorecer su expansión.
Diseñar y manejar para sostener asociaciones
En un jardín forestal, las raíces vivas, la diversidad vegetal y la materia orgánica ofrecen alimento y refugio a los microorganismos del suelo. Elige especies compatibles que aprovechen recursos de manera distinta: un gremio denso —un grupo cercano de plantas con funciones compatibles— puede favorecer asociaciones subterráneas; si sus necesidades chocan, puede aumentar la competencia. Conserva la cobertura y limita la remoción amplia para cuidar las redes existentes, y observa cómo responde cada especie.
combina diversidad con funciones compatibles
Ver tambiénPrincipios de diseñoVida y redes del sueloPolicultivos y gremios
¿Qué ejemplos regionales ilustran estas asociaciones y prácticas?
En Uruguay y la región del Río de la Plata se han observado asociaciones favorables entre bananeras y solanáceas. En la misma región se propone agrupar familias distintas en líneas de árboles, canteros o gremios densos, especialmente en suelos muy erosionados. En el sur de Brasil, las raíces de la bracatinga se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno y crean condiciones adecuadas para microfauna y mesofauna del suelo.
En una comparación previa al cultivo de batata-doce, parcelas con Crotalaria juncea, feijão-de-porco (frijol de puerco), mucuna-preta (mucuna negra) o vegetación espontánea tuvieron más propágulos infectivos que el suelo sin cobertura. La especie de cobertura y las prácticas con menos remoción influyeron en la actividad fúngica y el reciclaje de nutrientes; los tratamientos también dieron más productividad que la vegetación espontánea y la parcela desmalezada.
En camas sin laboreo, conservar raíces y cobertura puede sostener redes fúngicas y atraer lombrices y artrópodos que participan en el procesamiento de la materia orgánica.
Las asociaciones también ocurren en hojas y tallos.
¿Qué microorganismos pueden vivir en hojas y tallos?
Los endófitos son microorganismos, por lo general hongos, que viven dentro de hojas y tallos. En una relación mutualista reciben azúcares de la planta y pueden protegerla frente a plagas y patógenos. Los microorganismos de la superficie foliar también pueden contribuir a esa protección.
Cómo reconocer una asociación y valorar sus efectos
Los nódulos en las raíces —y, en algunas plantas, en los tallos— son indicios visibles de una asociación entre bacterias y la planta. Algunas micorrizas ectomicorrícicas forman una cubierta alrededor de las raíces. En cambio, las micorrizas arbusculares se desarrollan dentro de las células de la raíz y no se reconocen a simple vista: no ver hongos no demuestra que estén ausentes. Estas señales orientan sobre qué asociación puede estar presente, pero no muestran cuánto beneficia a la planta.
¿Qué formas de nódulos y cubiertas pueden observarse?
En las leguminosas, los nódulos suelen formarse en las raíces y pueden ser de crecimiento determinado o indeterminado. Algunas especies de Sesbania, Aeschynomene, Neptunia y Discolobium también los forman en los tallos. Las micorrizas ectomicorrícicas pueden formar una cubierta densa de micelio, de tonos blancos a negros, sobre raíces suberificadas y lignificadas de árboles.
Para valorar si la asociación coincide con una mejora, observa algo más que el crecimiento: también pueden cambiar la nutrición, la supervivencia, el agua disponible, la condición del suelo o el rendimiento. Los grandes aumentos de crecimiento son menos probables en campo que en ensayos de invernadero con suelo esterilizado, aunque se han descrito beneficios destacados en sitios degradados. Una señal de asociación y un cambio favorable pueden coincidir, pero eso no basta para atribuirle el cambio a la asociación.
¿Qué respuestas se han medido además del crecimiento?
En un cultivo de Crotalaria juncea, combinar fósforo y micorrizas aumentó los niveles de fósforo, potasio, magnesio, hierro, zinc y clorofila, además de parámetros de fluorescencia. Tras una inoculación adecuada, las micorrizas pueden empezar a explorar agua y nutrientes en pocos días.
Casos
Para practicar
- Elige plantas de una misma especie en dos micrositios lo más parecidos posible. Registra su condición inicial y el resultado que te interesa seguir, como supervivencia, vigor o rendimiento. Anota también las diferencias de suelo y manejo; cuando las raíces estén accesibles, registra cualquier señal visible de asociación. Repite las observaciones y compara las trayectorias.
Cómo razonarla
Usa las señales visibles para decidir qué asociación podrías estar observando. Al comparar las trayectorias, considera qué diferencias entre los micrositios podrían explicar el resultado.
Límites y preguntas abiertas
Las observaciones corresponden a especies, suelos y manejos concretos. Antes de ampliar una práctica, comprueba cómo responde en las condiciones de tu sitio.
Lo que todavía no sabemos:
- ¿Qué método de campo permite confirmar la colonización micorrícica arbuscular, compararla con una referencia o línea de base a lo largo del tiempo y estimar su aporte frente a otros factores del sitio?
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- El mutualismo también puede facilitar la obtención de recursos, la protección, la polinización o la dispersión. Por ejemplo, microorganismos ayudan a herbívoros a digerir alimentos; algunas hormigas reciben alimento y protegen plantas; y los líquenes son asociaciones de algas y hongos.
- En un bosque de Carolina del Norte, en 1964 se aplicaron calcio y fósforo radiactivos a un tocón fresco de arce rojo. Ocho días después, las hojas de casi veinte especies a menos de siete metros mostraban radiactividad.
- En un huerto con baja disponibilidad de calcio se plantean dos posibles explicaciones relacionadas con hongos: poco reciclaje del calcio almacenado o poco transporte hacia las raíces.
- En viñedos se han difundido afirmaciones que vinculan la colonización arbuscular con buen vino y la ectomicorrícica con micronutrientes y vinos premiados.
- Las estimaciones globales de prevalencia varían entre alrededor del 90 % de las especies y entre el 70 % y el 80 % de las plantas o especies.
- Para la transferencia de nitrógeno se proponen dos explicaciones: la excreción de NH₄⁺ en el tejido vegetal o su recepción cuando muere el microorganismo.
- Los inoculantes comerciales pueden contener esporas, micelio vivo o fragmentos de raíces colonizadas, y presentarse en polvo, gránulos o gel. La forma de aplicación varía entre productos; sigue las instrucciones de cada uno.
- Para raíces desnudas se ha descrito un baño que combina micorrizas con ácido húmico, bacterias beneficiosas, kelp líquido, emulsión de pescado y otros hongos. Al ser una mezcla, no permite distinguir el aporte de cada componente.
- También se ha reportado que trasladar suelo de un ecosistema sano puede llevar micorrizas nativas a nuevas plantas hospedadoras, con resultados descritos como aceptables.
- Se ha observado fructificación de un hongo de jardín en estiércol de caballo; es una observación concreta, no una necesidad general de agregar estiércol. La actividad fúngica también puede aportar alimentos y medicinas en algunos sistemas.
Sobre esta página: fuentes y datos relacionados
Plantas sin ficha identificada. Plantago lanceolata y Plantago australis (1).
En otros temas. Relaciones ecológicas (12), Fijación de nitrógeno (6), Vida y redes del suelo (3), Historia de corrientes y conceptos (3), Selección de especies y variedades (1), Tipos de sistemas agroforestales (1).
De dónde sale esto. 273 afirmaciones de 21 fuentes. Evidencia: afirmacion general 73%, tabla o referencia 12%, cita de terceros 7%, estudio o medicion 4%.
- Dave Jacke con Eric Toensmeier: 173 afirmaciones (2 obras o vídeos)
- Ana Maria Primavesi: 39 afirmaciones (Ana Maria Primavesi (s. f.), Manejo ecológico do solo)
- Embrapa (varios autores): 30 afirmaciones (Embrapa (varios autores) (2023), Adubação verde e plantas de cobertura no Brasil, vol. 1 (2.ª ed.))
- Inti Sanguinet: 12 afirmaciones (11 obras o vídeos)
- Walter Steenbock y Fabiane Machado Vezzani (orgs.): 6 afirmaciones (Walter Steenbock y Fabiane Machado Vezzani (orgs.) (2023), Agrofloresta)
- Ben Falk: 6 afirmaciones (Ben Falk (2024), The Resilient Farm and Homestead (edición revisada y ampliada))
- José Fernando dos Santos Rebello y Daniela Ghiringhello Sakamoto: 4 afirmaciones (José Fernando dos Santos Rebello y Daniela Ghiringhello Sakamoto (2021), Agricultura Sintrópica segundo Ernst Götsch)
- I. Siddique et al. (UFSC): 1 afirmaciones (I. Siddique et al. (UFSC) (2017), Agroflorestas agroecológicas do Sul em rede (SAFAS))
- Embrapa: 1 afirmaciones (Embrapa (2019), Leguminosas na fruticultura (capítulo))
- Embrapa Florestas: 1 afirmaciones (Embrapa Florestas (2006), Sistemas agroflorestais)
Fuentes de esta página
- Dave Jacke con Eric Toensmeier: 2 obras o vídeos
- Ana Maria Primavesi (s. f.), Manejo ecológico do solo: p. 569, p. 199, p. 202, p. 203, p. 204, p. 205, p. 206, p. 208, p. 217, p. 298, p. 568, p. 201, p. 152, p. 209, p. 215
- Embrapa (varios autores) (2023), Adubação verde e plantas de cobertura no Brasil, vol. 1 (2.ª ed.): p. 159, p. 188, p. 329, p. 330, p. 331, p. 332, p. 333, p. 334, p. 431, p. 216, p. 271, p. 288, p. 231, p. 421
- Walter Steenbock y Fabiane Machado Vezzani (orgs.) (2023), Agrofloresta: p. 30, p. 118, p. 49, p. 84
- I. Siddique et al. (UFSC) (2017), Agroflorestas agroecológicas do Sul em rede (SAFAS): p. 24
- Inti Sanguinet, «TALLER Bosques Sintrópicos de Alimentos LIBERADO - Regenera la Tierra con Permacultura & Sintropia» (YouTube): 29:00
- Embrapa (2019), Leguminosas na fruticultura (capítulo): p. 5
- Embrapa Florestas (2006), Sistemas agroflorestais: p. 37
- José Fernando dos Santos Rebello y Daniela Ghiringhello Sakamoto (2021), Agricultura Sintrópica segundo Ernst Götsch: p. 115, p. 28
- Inti Sanguinet: 2 obras o vídeos, 9 obras o vídeos, 10 obras o vídeos
- Ben Falk (2024), The Resilient Farm and Homestead (edición revisada y ampliada): p. 112, p. 113, p. 114
- Inti Sanguinet, «SIN LABOREO en la Naturaleza - Bosque en Alemania» (YouTube): 03:21
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